Тази статия е сред солидните статии

Кафявата мастна тъкан

От Уикипедия, свободната енциклопедия
Отидете на навигация Отидете на търсене
Кафявата мастна тъкан
лат. Textus adiposus чайка
А PET / CT изображение показва кафявата мастна тъкан на жена
А PET / CT изображение показва кафявата мастна тъкан на жена
Каталози
Лого на Wikimedia Commons Мултимедийни файлове в Wikimedia Commons

Кафявата мастна тъкан е един от два вида мастна тъкан в бозайници . Brown мазнини е добре развита в новородени и хиберниране животни [2] . При възрастни, кафява адипозна тъкан е налице и метаболитно активен [3] [4] , но изчезва с възрастта [5] . Основната функция на тъкан е не- контрактилната термогенезата. ?! ... За разлика от белите адипоцити ( клетки на бяла мастна тъкан ), които имат един голям мазнини капка, адипоцити на кафяво тъкан съдържат няколко малки мастни капки и много митохондрии , съдържащи желязоцитохроми ) и причинява кафяв цвят на тъканта [6] .

Структура

Микрография на хибернома, доброкачествен тумор, състояща се от кафяви адипоцити

Кафявата мастна тъкан се изразява в новородени и някои животни ( гризачи и хиберниране животни). Адипоцитите на кафявата мастна тъкан, в сравнение с клетки на бяла адипозна тъкан, имат повече митохондрии и вместо един голям спад мастна, съдържа много малки мастни включвания в цитоплазмата (такива адипоцити се наричат multilocular[7] ). Кафявият цвят се осигурява от желязо-съдържащи пигменти цитохроми разположени в митохондриите. По време на гладно, промени в кафявата мастна тъкан са по-слабо изразени в сравнение с промените в бяла адипозна тъкан[8] .

Терминът "бежово мазнини" се отнася до бяла мастна тъкан, която придобива някои функции на кафявата мастна тъкан, например, в неговите адипоцити, вместо един голям мастната тъкан, има няколко малки включвания, увеличаване на броя на митохондриите и увеличаване на експресията нивото на UCP1 гена , кодиращ за thermogenin протеин [9] ...

Анатомия

Кафявата мастна тъкан, изразено в новородени деца и някои животни (гризачи и бозайници спят зимен сън), е разположен на гърлото , в близост до плешките , зад гръдната кост , по протежение на гръбначния стълб , под кожата, между мускулите[8] , в надключична ямка [EN] , около сърцето , аортата , панкреас , надбъбречни жлези и трахеята [10] . За дълго време, е общоприето, че кафявата мастна тъкан отсъства в възрастен. Наличието на кафявата мастна тъкан в възрастен е потвърдена през 2003 г. от позитронна емисионна томография , целта на което е да се открие метастази [11] [12] . При възрастни, кафявата мастна тъкан е локализиран в надключична ямка, по протежение на гръбначния стълб , аортата, надбъбречните жлези и в медиастинума [13] [3] . Не е ясно дали тези депозити са всъщност кафявата мастна тъкан или принадлежат към бежови мазнини - бяла адипоцити, които са придобили някои функции на кафяви адипоцити [14] [15] .

физиология

Схема на термогенеза в кафявата мастна тъкан

Основната функция на кафявата мастна тъкан е термогенезата. При животни в края на зимен сън и новородени бебета, норепинефрин влиза в кафявата мастна тъкан, която, като в бяла мастна тъкан, стимулира хормон чувствителен липаза и тригери триглицерид хидролиза. Въпреки това, за разлика от белите адипоцити, в кафяви адипоцити, свободни мастни киселини, не са освободени в кръвта, но бързо се метаболизират, което е съпроводено с повишаване на кислород потребление и производство на топлина. Локално увеличаване на температурата в кафяви води мастната тъкан за нагряване на кръвта, която измивания него, което трансфер на топлинна енергия за цялото тяло. Засилено производство на топлинна енергия в кафяви адипоцити е възможно благодарение на факта, че техните вътрешни митохондриалните мембрани съдържат голямо количество от трансмембранния откачване протеин thermogenin или UCP1. В присъствието на свободни мастни киселини, thermogenin позволява протони да произтичат от пространство intermembrane директно в митохондриалния матрикс , без да преминават през протони АТФ синтаза . Вместо формирането на ATP, на енергията на протоните се изразходват за освобождаването на топлина [16] . Смята се, че thermogenin е симпортер на протони и свободни мастни киселини, но точният механизъм на неговото действие е ясно [17] . Известно е, че thermogenin инхибира АТР, ADP, и GTP [18] . Термогенезата в кафяви адипоцити може да се активира от преяждане [19] .

В един възрастен, депозити на кафявата мастна тъкан стават все по-метаболитно активни, но този ефект се смекчени, като бета-блокери . Доказано е, че кафява мастна тъкан подобрява глюкозния метаболизъм [20] и се увеличава инсулиновата чувствителност [21] , участва в поддържане на костната плътност [ен] . Под влияние на студено в скелетните мускули и кафявата мастна тъкан, нивото на фосфорилиране на SIRT1 [EN] увеличава, което води до деацетилиране на PPARGC1A [ен] и редица други протеини , което води до засилено термогенеза и повишена чувствителност към инсулин [22 ] .

Когато адаптиране към ниски температури, бели адипоцити частично обратимо се превръщат в кафяви такива, придобиване на голям брой малки липид капки вместо един голям един, тяхната генна експресия профил стане близка до тази на кафяви адипоцити (по-специално, експресията на гена UCP1 кодираща thermogenin увеличава), и така наречените бежови адипоцитите започват термогенеза [23] . При връщане към нормални условия, някои от най-бежови адипоцитите стане бяло отново. При мишки, на "Браунинг" на бяла мастна тъкан е напълно равен на 21 дни след края на излагането на студа, и понижаване на експресията на кодираща UCP1 thermogenin настъпва в рамките на 24 часа [24] . Когато са изложени на студа отново същите бели адипоцитите превръщат в бежови адипоцити всеки път [25] . Превръщането на бял адипоцитната в бежово се контролира от няколко транскрипционни фактори [26] : на PPARy [ен] , PRDM16 [ен] [27] , PGC-1α [ен], и EBF2 [28] [29] [30] . Кафяво бяло мазнини също стимулира irisin секретирани от мускулна тъкан в отговор на упражняване [31] и FGF21 [ен] секретира от черния дроб [9] . При мишки, "Браунинг" се стимулира от метионин - енкефалин пептиди произведени от лимфоидни клетки на вродения имунитет [ен] от втория вид в отговор на действието на интерлевкин 33 (IL-33) [32] .

Развитие

Кафяв адипоцити развиват от мезенхимни стволови клетки [EN] , но в други места на ембрионалното тялото от тези, където диференциация на адипоцити бели случва (в paraxial мезенхима ). Браун адипоцитите се появяват по-рано от бели по време на ембрионалното развитие . При хората, обемът на кафявата мастна тъкан в сравнение с телесно тегло е максимална при раждането, когато необходимостта от термогенеза е най-висок, и в детството почти напълно изчезва през инволюция и апоптоза на адипоцити. При възрастни, кафявата мастна тъкан е най-активен в постно хора. Когато адаптиране към студен, бежови адипоцити могат да се превърнат в кафяви такива; в допълнение, пролиферация и диференциация на адипоцити кафяви от мезенхимни прародителски клетки е възможно. Автономни нерви не само стимулиране на термогенни активност на кафяви адипоцити, но също така насърчава тяхната диференциация и предотвратяване на апоптоза на зрели адипоцити кафяви [33] .

Клинично значение

Доброкачествените тумори , образувани от кафяви адипоцити понякога се наричат hibernomas [ен] [34] . Хибернома е добре дефинирана жълто до кафяво капсулиран клетъчна маса със среден размер от 10 cm. Hibernomas са безболезнено и обикновено се намират в подкожната тъкан [35] .

Затлъстяването се разбира състояние, при което излишък на мастна тъкан се натрупва в организма [36] . Превръщането на бяла мастна тъкан в кафявата мастна тъкан се разглежда като обещаваща стратегия за лечение на затлъстяване [37] .

Изучавайте история

Мастна тъкан (по-точно, кафява адипозна тъкан) е описан за първи път през 1551 от швейцарски лекар и енциклопедични учен Konrad Gesner (1516-1565) [38] .

През 1902 г., по подобие на шийката на матката е описана между мазнини при новородени бебета и спят зимен сън бозайници. Активен изследвания на кафявата мастна тъкан възобновено през 1960 (1964 Уилям Силвърман и колегите му се оказа, че кафявата мастна тъкан също е отговорен за термогенеза при хората), а от 1980 г., се е смятало, че възрастните не са имали кафява мастна тъкан. Тази гледна точка е ревизиран в края на 2000 г. [39] .

Бележки (редактиране)

  1. 1 2 кафявата мастна тъкан // Основополагаща Модел на анатомия
  2. Gesta S., Цен YH, Kahn CR развитието произход на мазнини: проследяване на затлъстяване на нейния източник. (инж.) // Cell. 2007.19 октомври (об. 131, не. 2). - стр 242-256. - Дои : 10.1016 / j.cell.2007.10.004 . - PMID 17956727 . [ коригиране ]
  3. 1 2 Nedergaard J., Bengtsson Т., Cannon Б. Неочаквано доказателства за активна кафява адипозна тъкан при възрастни хора. (На английски) // American Journal Of физиология. Ендокринология и обмяната на веществата. 2007 Август (об. 293, не. 2). - стр 444-452. - Дои : 10.1152 / ajpendo.00691.2006 . - PMID 17473055 . [ коригиране ]
  4. Saito М., Ogura-Okamatsu Y., М. Matsushita, К. Watanabe, Т. Yoneshiro, NIO-Kobayashi J., T. Iwanaga, М. Миягава, Т. Камея, Nakada К., Kawai Y., Tsujisaki М. висока честота на метаболитно активен кафява адипозна тъкан при здрави възрастни хора: ефекти на експозиция студена и затлъстяване. (На английски език) // диабет. - 2009 г. - Юли (. Том 58, № 7.). - П. 1526-1531. - Дои : 10.2337 / db09-0530 . - PMID 19401428 . [ коригиране ]
  5. Graja А., Шулц TJ Механизми на стареене, свързана с увреждане на кафява развитие адипоцитна и функция. (На английски) // геронтология. - 2015. - Т. 61 , не. 3 . - стр 211-217. - Дои : 10.1159 / 000366557 . - PMID 25531079 . [ коригиране ]
  6. Enerbäck S. Произходът на кафявата мастна тъкан. (На английски език) // The New England Journal на медицината. - 2009 .-- 7 май (. Том 360, № 19.). - П. 2021-2023. - Дои : 10.1056 / NEJMcibr0809610 . - PMID 19420373 . [ коригиране ]
  7. Mescher, 2016 г., стр. 126.
  8. 1 2 Афанасиев и сътр., 2004 , стр. 231-232.
  9. 1 2 Harms М., Seale P. Brown и бежово мазнини: разработване, функция и терапевтичен потенциал. (На английски език) // Nature Medicine. - 2013 г. - Октомври (. Том 19, № 10.). - П. 1252-1263. - Дои : 10.1038 / nm.3361 . - PMID 24100998 . [ коригиране ]
  10. Heaton JM Разпределението на кафявата мастна тъкан в човека. (На английски) // вестник анатомия. - 1972 - май (.. Том 112, не Pt 1). - П. 35-39. - PMID 5086212 . [ коригиране ]
  11. Cohade С, Осман М., Pannu HK, Wahl RL Натрупването в надключична площ мазнини ( "САЩ-мазнини"): описание на 18F-FDG PET / CT. (На английски) // вестник на ядрена медицина: Официален Публикуване, дружество по нуклеарна медицина. - 2003 г. - февруари (. Том 44, № 2.). - стр 170-176. - PMID 12571205 . [ коригиране ]
  12. Yeung HW, Grewal RK, Gonen М., Schöder Н., Larson SM модели на (18) F-FDG поглъщането в мастната тъкан и мускулите: потенциален източник на фалшиви положителни резултати за PET. (На английски) // вестник на ядрена медицина: Официален Публикуване, дружество по нуклеарна медицина. - 2003 г. - Ноември (. Том 44, № 11.). - П. 1789-1796. - PMID 14602861 . [ коригиране ]
  13. ван Marken Lichtenbelt WD, Vanhommerig JW, Smulders NM, Drossaerts JM, Kemerink GJ, Bouvy ND, Schrauwen P., Teule GJ Студената активиран кафява мастна тъкан в здрави мъже. (На английски език) // The New England Journal на медицината. - 2009 .-- 09 Апр (том 360, 15..). - П. 1500-1508. - Дои : 10.1056 / NEJMoa0808718 . - PMID 19357405 . [ коригиране ]
  14. Shinoda К., Ш Luijten, Y. Hasegawa, Н. Хонг, Sonne SB Ким М., Xue R., M. Chondronikola, Cypess AM, YH Цен, J. Nedergaard, Sidossis LS, Kajimura S. Genetic и функционална характеризиране на клонално получен възрастни човешки кафяви адипоцити. (На английски език) // Nature Medicine. - 2015 г. - април (. Том 21, № 4.). - стр 389-394. - Дои : 10.1038 / nm.3819 . - PMID 25774848 . [ коригиране ]
  15. Lidell ME, MJ Betz, Enerbäck С. Два вида кафява адипозна тъкан при хора. (На английски) // адипоцитния. - 2014 .-- 1 януари (том 3, 1..). - П. 63-66. - Дои : 10.4161 / adip.26896 . - PMID 24575372 . [ коригиране ]
  16. Mescher, 2016 г., стр. 126-127.
  17. Fedorenko A., Lishko PV, Kirichok Y. Механизъм на мастна киселина-зависим UCP1 в кафявата мастна тъкан разединяващите митохондриите. (инж.) // Cell. 2012.12 октомври (об. 151, не. 2). - стр 400-413. - Дои : 10.1016 / j.cell.2012.09.010 . - PMID 23063128 . [ коригиране ]
  18. Azzu V. В, Brand-р на по-изключвания на митохондриалните разединяващите протеини. (На английски) // тенденции в Биохимични науките. - 2010 г. - май (. Том 35, № 5.). - стр 298-307. - Дои : 10.1016 / j.tibs.2009.11.001 . - PMID 20006514 . [ коригиране ]
  19. Busiello RA, S. Savarese, A. Lombardi митохондриална откачване протеини и енергийния метаболизъм. (На английски) // граници, в физиология. - 2015. - Т. 6 . - П. 36-36. - Дои : 10.3389 / fphys.2015.00036 . - PMID 25713540 . [ коригиране ]
  20. Stanford KI, Middelbeek RJ, Townsend KL, An D., Nygaard EB, Hitchcox KM, Маркан KR, Nakano К., Hirshman МФ, Цен YH, Goodyear LJ кафявата мастна тъкан регулира глюкозна хомеостаза и инсулиновата чувствителност. (На английски) // The Journal Of Clinical Investigation. - 2013 .-- януари (. Том 123, № 1.). - стр 215-223. - Дои : 10.1172 / JCI62308 . - PMID 23221344 . [ коригиране ]
  21. Chondronikola М., Volpi Е., Borsheim Е., С Porter, Annamalai P., Enerbäck S., Lidell ME, Saraf MK, Labbe SM, NM Hurren, Yfanti С, Т. Chao, Andersen CR, F Cesani ., Hawkins Н., Sidossis LS кафявата мастна тъкан подобрява цялото тяло глюкозната хомеостаза и чувствителността към инсулин при хора. (На английски език) // диабет. - 2014 .-- декември (. Том 63, № 12.). - П. 4089-4099. - Дои : 10.2337 / db14-0746 . - PMID 25056438 . [ коригиране ]
  22. Gerhart-Hines Z., Dominy Jr. JE, Blättler SM, MP Jedrychowski, банки, Lim JH, Chim Н., Gygi SP, Puigserver P. на сАМР / РКА път бързо активира SIRT1 за насърчаване на окислението на мастни киселини, независимо от промените в NAD (+). (На английски език) // Molecular Cell. - 2011 .-- 23 Декември (том 44, 6..). - стр 851-863. - Дои : 10.1016 / j.molcel.2011.12.005 . - PMID 22195961 . [ коригиране ]
  23. Mescher, 2016 г., стр. 125.
  24. Gospodarska Е., Nowialis P., Kozak LP митохондриална оборот: фенотип разграничаване кафяви адипоцити от меЖдулопатъчната кафява мастна тъкан и бяла адипозна тъкан. (На английски език) // списанието Biological Chemistry. - 2015 .-- 27 март (. Том 290, № 13.). - П. 8243-8255. - Дои : 10.1074 / jbc.M115.637785 . - PMID 25645913 . [ коригиране ]
  25. Rosenwald М., A. Perdikari, Rülicke Т., С. Wolfrum Двупосочен превръщане на брайт и бели адипоцити. (На английски език) // Nature Cell Biology. - 2013 г. - юни (. 15 об, № 6.). - стр 659-667. - Дои : 10.1038 / ncb2740 . - PMID 23624403 . [ коригиране ]
  26. Lo KA, Sun L. Включване WAT в НДНТ: преглед на регулатори контролиращи покафеняване на бели адипоцити. (На английски) // Bioscience доклади. - 2013 .-- 06 септември (. Том 33, № 5.). - Дои : 10.1042 / BSR20130046 . - PMID 23895241 . [ коригиране ]
  27. Harms MJ, Ishibashi J., Wang W., Lim HW, Goyama S., Sato Т., Kurokawa М., Won KJ, Seale P. Prdm16 се изисква за поддържането на кафяво идентичност адипоцитната и функция при възрастни мишки. (На английски език) // клетъчния метаболизъм. - 2014 .-- 01 април (. Том 19, № 4.). - стр 593-604. - Дои : 10.1016 / j.cmet.2014.03.007 . - PMID 24703692 . [ коригиране ]
  28. Wang W. М. Kissig, Rajakumari S., L. Huang, HW Lim, Won KJ, Seale P. Ebf2 е селективен маркер на кафяви и бежови адипогенни прекурсорни клетки. (инж.) // Бюлетин на Националната академия на науките на Съединените американски щати. - 2014 .-- 07 окт. (Том 111, № 40.). - П. 14466-14471. - Дои : 10.1073 / pnas.1412685111 . - PMID 25197048 . [ коригиране ]
  29. Kissig М., Shapira SN, Seale P. снимките: кафявата мастна термогенезата и бежово. (инж.) // Cell. - 2016 .-- 30 юни (том 166, 1..). - стр 258-258. - Дои : 10.1016 / j.cell.2016.06.038 . - PMID 27368105 . [ коригиране ]
  30. Shapira SN, HW Lim, S. Rajakumari, ловни соколи AP, J. Ishibashi, Harms MJ, KJ Won, P. Seale EBF2 транскрипционно регулира кафяво адипогенеза чрез четеца на хистон DPF3 и хроматина BAF ремоделиране комплекс. (На английски език) // Genes & развитие. - 2017 .-- 01 Апр. (Том 31, № 7.). - стр 660-673. - Дои : 10.1101 / gad.294405.116 . - PMID 28428261 . [ коригиране ]
  31. Bostrom P., Wu, J., Jedrychowski MP, Korde A., Ye L., Lo JC, Rasbach KA, Bostrom EA, Choi JH, Long JZ, Kajimura S., Zingaretti MC, Vind BF, Tu Н., Cinti С., Højlund К., Gygi SP, Spiegelman BM а PGC1-α-зависима myokine че дискове кафяви мазнини като развитие на бяла мазнина и термогенезата. (На английски) // Nature. - 2012 .-- 11 Януари (. Том 481, не 7382.). - стр 463-468. - Дои : 10.1038 / nature10777 . - PMID 22237023 . [ коригиране ]
  32. Brestoff JR, Kim BS, Saenz SA, Stine RR, Monticelli LA, Sonnenberg GF, Thome JJ, Farber DL, Лютфи К., Seale P., Artis D. Група 2 вродена лимфоидни клетки насърчаване beiging на бяла адипозна тъкан и граница затлъстяване ... (На английски) // Nature. - 2015 .-- 12 март (. Том 519, не 7542.). - стр 242-246. - Дои : 10.1038 / nature14115 . - PMID 25533952 . [ коригиране ]
  33. Mescher, 2016 г., стр. 127.
  34. Mescher, 2016 г., стр. 122.
  35. Furlong УО, Fanburg-Смит е JC, Miettinen M. на спектъра на морфологичен хибернома: а клинико проучването на 170 случаи. (На английски) // The American Journal на хирургични патология. - 2001 г. - юни (. Том 25, № 6.). - стр 809-814. - Дои : 10.1097 / 00000478-200106000-00014 . - PMID 11395560 . [ коригиране ]
  36. Затлъстяването и наднорменото тегло Факт лист N ° 311 СЗО (от януари 2015 г.). Посетен на 2 февруари 2016 г.
  37. Джордано Антонио, Frontini Андреа, Cinti Саверио. Мазнини, с висцерална Конвертируемо терапевтична цел за ограничаване на затлъстяването (Eng.) // Nature Reviews Drug Discovery. - 2016 .-- 11 Март (. 15 об, № 6.). - стр 405-424. - ISSN 1474-1776 . — doi : 10.1038/nrd.2016.31 . [ исправить ]
  38. Cannon B. , Nedergaard J. Developmental biology: Neither fat nor flesh. (англ.) // Nature. — 2008. — 21 August ( vol. 454 , no. 7207 ). — P. 947—948 . — doi : 10.1038/454947a . — PMID 18719573 . [ исправить ]
  39. Lee Paul , Swarbrick Michael M. , Ho Ken KY Brown Adipose Tissue in Adult Humans: A Metabolic Renaissance (англ.) // Endocrine Reviews. — 2013. — 1 June ( vol. 34 , no. 3 ). — P. 413—438 . — ISSN 0163-769X . — doi : 10.1210/er.2012-1081 . [ исправить ]

Литература

  • Афанасьев Ю. И., Кузнецов С. Л., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др. Гистология, цитология и эмбриология. — 6-е изд., перераб. и доп. — М. : Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7 .
  • Anthony L. Mescher. Junqueira's Basic Histology : [ англ. ] . — McGraw-Hill Education, 2016. — ISBN 978-0-07-184270-9 .